“我们须放弃这种想象：大脑是台由齿轮组成的机器，每个齿轮都有精确用途沧护角胶，都能被我们贴上标签。”哥伦比亚大学祖克曼研究所（Zuckerman Institute）的经科学 Stefano Fusi 说。

7 月 15 日，他和同事在《自然》（Nature）发表了项大规模研究，分析横跨 43 个小鼠皮层区域的 1.4 万多个经元，试图回答个争论了几十年的问题：大脑皮层里的经元，究竟是各司其职的“才”，还是身兼多职的“通才”？

研究给出的答案相当明确：大多数经元是通才。才确实存在，却只是少数。

这场争论由来已久。20 世纪 50 年代末至 60 年代，David Hubel 和 Torsten Wiesel 发现，视觉皮层中的些经元会对特定朝向的线条产生选择响应。此后，“才”模型逐渐入人心：类经元负责探测边缘，另类识别颜，还有类感知运动向。大脑仿佛条精密的流水线，每道工序都有人负责。

这个模型简洁、清晰，也让经科学养成了种研究习惯：记录单个经元的活动，再设法为它找到个明确的标签。Fusi 评价称：过去几十年，研究者“次只看个经元，把所有法理解其反应的经元都丢到边”。

但这种视角下总会出现些经元不肯配。尤其在前额叶皮层等认知区域，大量经元的反应模式为复杂：它们既会响应视觉刺激，也会受到决策、励乃至动物运动状态的调节。

2013 年，Fusi 团队在《Nature》发表了篇后来被大量引用的论文，系统阐明“混选择”（mixed selectivity）的计价值：这些看起来杂乱章的多变量响应并非噪声，而是种计能力强的编码式。

那项研究主要聚焦猕猴前额叶的少数区域，争论并未结束。支持“才”模型的实验证据同样不少。

这次，研究规模和法都把问题到了新的层面。Posani、Wang 等人使用大脑实验室（International Brain Laboratory，IBL）公开的 Brainwide Map 数据集。这套数据由全球 12 个实验室按照标准化流程采集：小鼠执行同种视觉决策任务沧护角胶，研究人员使用 Neuropixels 探针记录遍布大脑的经活动。

统的任务和实验流程，让团队得以在同套分析框架下审视 43 个皮层区域。论文共同作者、现任职于巴黎大脑研究所的 Lorenzo Posani 说：“这是个很老、很重要的问题，研究者们对此有非常强烈的观点。”

这项研究在预印本阶段的下载量就过 1.1 万次，也反映出学界对这个问题的持续关注。

这项研究的核心发现，可以借用 Posani 的选举地图类比来理解：把地图缩小到全国尺度，人们会看到清晰的政分区；放大到任何个社区，映入眼帘的却是意见各异的个体。

大脑皮层也呈现出类似结构。从宏观看，不同皮层区域的确存在分工：视觉区的经元群体整体偏好视觉变量，运动区多编码运动变量。区域之间的差异足够明显，解码器仅凭个经元的反应模式，就能以于随机水平的准确率判断它来自哪个脑区。

但旦把视线移到单个脑区内部，整齐的分类几乎消失。只有初感觉皮层中的少数区域，万能胶生产厂家例如初视觉皮层 VISp，还保留着相对清晰的聚类。其余大多数区域的经元反应度多样，彼此不同，论文将其称为“非类别化表征”（non-categorical representation）。

沿着皮层层从感觉区域走向认知区域，经元的多样逐渐升，聚类结构越来越少。

那么问题来了：如果大多数经元的反应看起来乱糟糟的沧护角胶，大脑怎么用它们做计？

这正是这篇论文核心的理论贡献。研究者证明，多样本身可以成为计能力的来源。

每个经元都以特的式混编码多种变量。用共同作者、洛桑联邦理工学院博士生 Shuqi Wang 的话说，“每个都以自己的式身兼多职”。众多反应各异的经元组起来，便会在数学上形成个维空间。

维空间带来项关键的计优势：可分（separability）。

我们可以把不同实验条件想象成空间中的组点。当所有点挤在条直线上时，能够将它们正确分组的法很有限；当这些点分布在多维度中，个简单的线分类器也能找到多划分式。

论文数据显示，只考虑每个脑区实际编码的立条件时，几乎所有皮层区域的可分都接近大值，达到或过 0.95。换句话说，这些看似杂乱的经元群体，为大脑提供了种非常灵活的表征。同群细胞可以被下游回路以许多不同式读取，进而支持不同任务。Fusi 表示：“你可以把这些维表征复用于大量不同的任务。”

多样、维表征和可分，由此构成条完整的计链条：经元对不同变量产生彼此不同的混响应，群体活动随之扩展到多维度；维度越，不同信息越容易被简单的下游机制分开和读取。

这套模型还解释了为何大脑能够同时呈现“局部混乱”和“整体有序”。单个脑区内部，经元很少排成边界分明的队列；把观察尺度扩大到多个脑区乃至整个皮层，清晰的分工又会重新出现。大脑保留了宏观组织，同时允许局部经元以不同式工作。

但要注意的是，这项实验中的小鼠只执行种相对简单的决策任务，而且经过大量训练。论文作者指出，如果在多种复杂任务中重复分析，研究人员可能会发现多模块化结构。研究结论还会受到行为变量选择和分析法的影响，法直接广到自然行为或人脑。

团队目前正与加州理工学院作，调查人类皮层是否具有相似的维架构。答案尚未揭晓。

不过至少在这项小鼠实验中，皮层的计能力并不依赖每个经元严守固定岗位。许多经元以各自的式身兼多职，而大脑正是从这些差异中，获得了灵活处理信息的空间。

参考资料：

运营/排版：何晨龙

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